Изменения ВНД, поведения, интегративной деятельности мозга в процессе старения известны давно. Они во многом определяют ограничение адаптационных возможностей организма, падение его работоспособности в старости. Высокий уровень психической активности, особенно у человека, может десятками лет до глубокой старости сохраняться, оставаться стабильным в условиях существенных возрастных изменений в других органах и системах. Долговременное исследование, проведенное на людях 20-30 лет, а затем повторенное через 35-40 лет, не выявило снижения интеллектуальной способности (Goodrick, 1967). В 55-60 лет возникает второй максимум творческой деятельности (PeIz, Andrew, 1973). По мнению многих исследователей, существенные изменения психики старых людей связаны не столько с возрастными, сколько с патологическими изменениями, со сдвигами в системе вегетативного обеспечения функции мозга. Очевидно, интегративная деятельность мозга - важнейший механизм витаукта, направленный на увеличение ПЖ. Ее высокий уровень у человека во многом определяет значительную видовую ПЖ. Способность длительно сохранять высокий уровень психической деятельности доказывает несостоятельность представлений о старении как инволюции, представлений о том, что при старении раньше всего страдают филогенетически более молодые, совершенные механизмы, а затем древние.
Анализ результатов исследования активности психической деятельности у 800 людей в возрасте 20-96 лет показал, что с возрастом ухудшаются процессы распределения, сосредоточения и концентрации внимания, удержания в памяти (Крыжановская, Литовченко, 1976). Количество воспринимаемой и перерабатываемой информации за один и тот же промежуток времени в процессе старения уменьшается.
Ослабление механического запоминания компенсируется рядом важных проявлений витаукта - сохранением и развитием логической памяти, смысловой организацией материала, включением большего количества анализаторов, произвольным уменьшением скорости предъявляемого материала, повышением мотивационных факторов, использованием опыта, выработанных стереотипных реакций.
Поданным Шульца (Schulz, 1984), с возрастом интенсивность эмоциональной сферы не убывает. У пожилых людей угасание эмоций протекает дольше, чем у молодых, и они чаще окрашены отрицательным аффектом.
В старости условные рефлексы образуются с большим трудом, после значительного количества сочетаний и сохраняются в течение менее длительного периода. Для закрепления условно-рефлекторных реакций у старых людей и животных необходимо в 3-4 раза больше сочетаний условного и безусловного раздражителей, чем у молодых.
Как отмечалось еще И. П. Павловым (1938), при старении раньше всего страдает подвижность нервных процессов, что ограничивает возможности относительно быстрого переключения, приводит к отставанию приспособительных реакций от смены условий среды. Замедление переработки информации, снижение памяти, ухудшение выработки условных рефлексов отмечаются в зрительной, слуховой, тактильно-болевой, пищевой, двигательной сферах. У людей подвижность нервных процессов уменьшается интенсивнее во второй сигнальной системе.
В естественных условиях поведение человека представляет собой сложную систему условно- и безусловнорефлекторных реакций - так называемый двигательный стереотип. По данным нашего сотрудника В. В. Бузунова (1968), у 55-60-летних людей новый двигательный динамический стереотип, включающий ряд положительных и отрицательных двигательных условных рефлексов, закрепляется значительно позже (на 22-25-й день), чем у 20-25-летних людей (на 15-16-й день).
Основные ЭЭГ-изменения при старении сводятся к замедлению а-ритма у человека и аналогичных ритмов у животных; к появлению или усилению медленных колебаний (в-, Д-волн), к уменьшению быстрых колебаний, к появлению локальных изменений ЭЭГ. Так, величины интегративных показателей а-колебаний для правого полушария у молодых людей - (109.9 ± 10.3), для старых - (77.8±4.0) имп./с; для левого полушария- (127.3±9.9) и (100.6±5.5) имп./с. Выраженность энергии медленного спектра ЭЭГ в передних областях мозга существенно не изменилась (Маньковский и др., 1985). Возрастное замедление ритмов ЭЭГ может быть связано: с уменьшением количества нейронов в той или иной структуре; со снижением кровоснабжения мозга; с ослаблением энергетического обмена в мозге; с нарушением медиаторного обмена в участках мозга, с ослаблением межцентральных связей, с ослаблением активирующих влияний ретикулярных и ретикулодиэнцефальных образований на вышележащие отделы мозга, с уменьшением потока афферентных импульсаций.
Благодаря интегративной деятельности мозга и сложной системе саморегуляции достигается совершенная регуляция движений. В их регуляции принимают участие кортикоспинальные, ретикулоспинальные влияния, экстрапирамидная система, рефлекторная деятельность спинного мозга, нервно-мышечный аппарат, потоки обратной информации с работающих мышц. Нами с С. A. Taниным и Ю. E. Рушкевичем были проанализированы возрастные изменения в разных звеньях саморегуляции движения. При старении падает мышечная работоспособность, быстрее развивается утомление, легче возникает нарушение координации движения, повышается тонус мышц в покое, снижается общая двигательная активность. Все эти изменения связаны со сдвигами в соотношении процессов старения и витаукта в разных звеньях системы саморегуляции. В опытах на крысах показано ослабление кортикоспинальных влияний в старости. Так, для возникновения порогового торможения моносинаптического потенциала у взрослых крыс необходимо было раздражать сенсомоторную область коры током, в среднем равным 0.88 (0.7-1.5) В, а у старых крыс- 1.7 (1.3-2.6) В. У старых животных растут также пороги облегчающих и тормозных влияний с ретикулярной формации среднего мозга на спинной. Существенные сдвиги происходят на уровне спинальных рефлекторных дуг. Так, латентные периоды моносинаптических потенциалов (L4 - L5) у взрослых животных - 1.72 (1.32±2.12) мс, у старых - 3.07 (2.754-3.38), ранних полисинаптических потенциалов - 4.17 (3.77^-4.57) и 6.19 (5.36ч4-7.02) мс. Пороги раздражения соответственно - 0.11 (0.07ч4-0.14) и 0.24 (0.174-0.3) В, 0.16 (ОЛч-0.22) и 0.12 (0.08ч 4-0.15) В. Наряду с этим у старых животных быстрее наступает ослабление полисинаптических рефлексов, при длительной стимуляции нарушается реципрокное торможение, что сказывается на координации движений и мышечной работоспособности.
По данным нашего сотрудника Ю. E. Рушкевича, при старении наступают существенные сдвиги в экстрапирамидной системе регуляции движения. Так, у старых животных уже в исходном состоянии выявляются признаки относительной экстрапирамидной недостаточности в виде тенденции к гипокинезии и усиления физиологического тремора. У старых крыс по сравнению со взрослыми снижен порог вынужденной тремороподобной реакции при низкочастотном (10 Гц) раздражении хвостатого ядра, легче моделируется ряд проявлений паркинсонизма. Так, если у зрелых животных дрожание появляется при токе 132±13 мкА, то у старых - 84± 11 мкА. Эти изменения, вероятно, связаны со сдвигами функционального взаимодействия различных ядер экстрапирамидной системы, о чем свидетельствуют данные исследования их электрической активности. С возрастом неодинаково меняется электрическая активность хвостатого ядра, черной субстанции и бледного шара. Суммарная мощность ритмов электрограмм хвостатого ядра и черной субстанции достоверно снижается, составляя соответственно (698±32) и (659±34) у зрелых и (547±44) и (542± ±42) мВ • с"1 у старых крыс. Изменения суммарной мощности электрограмм бледного шара имеют тенденцию к снижению. При старении происходит достоверное урежение колебаний Д-диапазона электрограмм хвостатого ядра и черной субстанции с 2.5 до 1. 4 Гц при неизменности частоты А-колебаний электрограмм бледного шара. Однако в этой структуре у старых животных в отличие от зрелых обнаруживается достоверное урежение у-ритмов с 40 до 38 Гц. Появляется тенденция к разнонаправленности возрастных изменений частоты р-колебаний в виде учащения в хвостатом ядре и урежения в черной субстанции и бледном шаре. Этот комплекс возрастных изменений создает предпосылки для развития паркинсонизма.
Определенные сдвиги наступают и на периферии, в нервномышечном синапсе. У старых крыс пессимум икроножной мышцы возникает при стимуляции нерва 60-100, у взрослых - 100- 140 ст./с. Более того, у старых животных пессимум чаще локализуется на постсинаптической мембране. Изменяется характер ответной реакции и самих мышц. Так, у зрелых крыс амплитуда потенциала действия отдельных мышечных волокон икроножной мышцы равна (133.0+2.4), у старых- (90.2+2.3) мВ. И, наконец, существенные изменения возникают на этапе обратной связи системы саморегуляции движений - ослабляются рефлексы с проприорецепторов мышц (Фролькис, 1975).
При старении наступают неравномерные изменения возбудимости различных структур мозга. Так, электровозбудимость сенсомоторной коры латерального отдела гипоталамуса, медиального ядра миндалины, продолговатого мозга у кроликов уменьшается; электровозбудимость грушевидной коры и переднего отдела гипоталамуса растет, а ретикулярных ядер покрышки и моста среднего мозга не меняется.
При изучении топографии изменения возбудимости различных структур мозга была установлена важная закономерность - при старении нивелируются в какой-то степени отличия в возбудимости, мозг становится более изовозбудимым, что, очевидно, существенно сказывается на его интегративной деятельности, способствует возникновению иррадиированных ответов, нарушению координации сложных адаптивных реакций.
При старении организма наступают существенные изменения динамики основных физиологических процессов в ЦНС. Эти изменения неодинаково выражены в разных структурах мозга, в возбуждающих и тормозных системах. Они связаны с неравномерными морфологическими нарушениями, сдвигами в обмене медиаторов. Это приводит к неравномерному, а порой и разнонаправленному изменению функции мозга в процессе старения. Нейрофизиологические исследования свидетельствуют о том, что старение мозга не должно рассматриваться как простое угасание его деятельности.
Для ЦНС свойствен программный тип деятельности, включающий анализ и синтез внешней и внутренней среды организма. Благодаря программному принципу организм работает не просто по типу «стимул-ответ», а способен к опережающей деятельности, к высшим формам приспособления.
Основные интегративные нейрофизиологические механизмы старения: а) изменение центральной программы, ее отдельных компонентов из-за функциональных сдвигов различных нервных центров, разнонаправленных изменений состояния отдельных нейронов; б) ограничение потока информации, поступающего по эфферентным путям, в) изменение характера обратной информации, поступающей в центры. Отсюда возникает изменение содержания программы, нарастает несоответствие программы и результатов ее реализации, нарастает число некорректируемых «ошибок» в деятельности организма, теряется тонкая модуляция программы.
Изменения в деятельности мозга связаны со сдвигами в течении основных физиологических процессов: 1) снижается лабильность в разных звеньях нервной регуляции; 2) нарастает относительная изовозбудимость структур мозга; 3) ослабляется координационная роль тормозного процесса; 4) наступает рассогласование между изменением функции центров и реализацией центральных эффектов на периферии.
Одна из наиболее общих закономерностей старения - снижение лабильности во всех звеньях передачи информации - в нервных центрах, вегетативных ганглиях, нервных проводниках, в периферических синапсах. Это снижение лабильности приводит к снижению потенциальных возможностей всей системы в целом.
См. также:
Лимбическая система и гипоталамус
Нейротрофические механизмы
Гормональная регуляция
Обратные связи в системе нейрогуморальной регуляции
Изменения реактивности эффекторов
Обсудить на форуме
