Подготовка к спячке зимоспящих животных (медведи, бурундуки, суслики, тушканчики, ежи, сурки и др.) связана с уменьшением светового периода дня и с обилием кормов в конце лета. Это приводит к накоплению в организме бурого жира, в котором преобладают ненасыщенные жирные кислоты (линолевая, линоленовая, олеиновая) [15]. Такой жир у сурков застывает при -180С. Бурый жир у сусликов составляет до 36% массы тела, у краснощекого суслика - до 80%, у прыгунчика - до 70%. Бурый жир вызывает понижение обмена веществ и снижение функции щитовидной железы, что приводит к еще большему накоплению жира и перестройке терморегуляции. В жировой ткани и в печени накапливается токофекол, способствующий впадению животных в спячку. Как показали опыты на ежах, хомяках и сусликах, впадение их в спячку связано с повышением в мозгу серотонина. Уровень его в гипоталамусе возрастал почти в 2 раза. Серотонин, обладая мощным сосудосуживающим действием, резко подавляет деятельность ЦНС, эндокринных и других органов, замедляет теплообразование, что приводит к понижению температуры тела и снижению обмена веществ в 20-40 раз (у сони-полчка - в 73 раза). Исследователи обратили внимание на то, что снижение метаболизма у зимоспящих возникает еще до спячки, а температура тела становится почти такой же, как у окружающей среды. В норах зимоспящих снижается содержание кислорода (О2), повышается концентрация СО2 и понижается температура среды. Каждое из этих воздействий способствует впадению животных в спячку. Установлено, что сурки потребляют кислорода в 42 раз меньше, чем в активном состоянии, а выделяют углекислоты в 75 раз меньше [15]. Это приводит к повышению концентрации углекислоты в крови почти в 2 раза. Известно, что при снижении температуры тела увеличивается растворимость СО2 в крови и тканевой жидкости. Увеличение кислотности крови в сочетании с другими факторами вызывает замедление дыхания и частоты сердцебиений в 10-20 раз. Под влиянием гипоксии и гипотермии происходит полное мышечное расслабление. Установлено, что токоферол в сочетании с гипотермией более эффективно угнетает процессы дыхания и обмена веществ, а также ингибирует процессы перекисного окисления липидов мембран клеток, то есть является защитным фактором. Температура тела многих зимоспящих в спячке обычно выше 00, а у некоторых видов животных опускается ниже нуля, хотя температура мозга всегда выше нуля. Например, у американского длиннохвостого суслика, обитающего на Аляске, спячка длиться 8 месяцев. Замеры его тела с помощью миниатюрного электротеромометра с радиопередатчиком, вживленных в живот, показали, что температура тела была ниже -20С, однако температура мозга и сердца всегда оставалась выше нуля [15].
Зимой суслики, сурки, мышовки и другие находятся в глубоком оцепенении в состоянии непрерывной спячки. У бурундука и обыкновенного хомяка спячка периодически прерывается для потребления запасов пищи. Длительное голодание при отсутствии чувства голода можно объяснить выключением энергоемкой работы желудочно-кишечного тракта и резким снижением функции почек.
Есть основания полагать, что аналогичные изменения происходят и у незимоспящих гетеротермных млекопитающих (полевки, мыши, тушканчики, землеройки, пищухи, некоторые сони и лемуры) [15]. Гипобиоз у них происходит во время кратковременных периодов сна в течение суток, сопровождается оцепенением, снижением обмена веществ и температуры тела. В другое время суток животные активны. Например, бурозубки 40-78 раз в сутки засыпают на 9 минут и просыпаются. У землероек частота дыхания и сердцебиений уменьшается на 25%, замедляется обмен веществ, останавливается рост и даже уменьшаются размеры костной ткани, в том числе и черепа. Осенью эти виды также запасают бурый жир, как и зимоспящие. Замечено, что в периоды активной жизни многие мелкие животные предпочитают газовые среды (в норах) с повышенным содержанием СО2. Так, для большой песчанки экспериментально установлена благоприятная газовая смесь с 5% СО2 и 10% О2. Летом при температуре окружающей среды 200 температура тела незимоспящих уменьшается на 10-120, например у полевок с 42 до 30-320, у более крупных грызунов - с 42 до 33-340. При температуре окружающей среды 140 температура тела у обыкновенной полевки, степной пеструшки, бурозубки и рыжеватого суслика снижается на 200. Известно, что и многие другие виды млекопитающих и птиц в течение суток снижают обмен и температуру тела и погружаются в состояние оцепенения. Некоторые виды птиц, например североамериканские козодои и черные стрижи зимой впадают в спячку, а у ласточек и некоторых видов колибри в ночное время возникает состояние оцепенения, снижение обмена и температуры тела до температуры среды.
В природе широко распространены и другие виды гипобиоза. Многие виды водных и полуводных животных: ныряющие млекопитающие (киты), птицы и рептилии способны периодически переносить гипоксию и повышенную концентрацию углекислоты внутренней среды организма, находясь под водой (некоторые до 4 часов, морские черепахи - до 6 часов). Пульс у большинства этих видов урежается в 4-20 раз.
В условиях пустынь у многих видов животных в ночное время снижается обмен веществ и температура тела. Например, у верблюдов температура тела днем 400, а ночью - 340.
Гипобиоз таких зимоспящих как медведи , барсуки, еноты, енотовидная собака и другие отличается легким оцепенением во время зимнего сна. В этом состоянии у них уменьшается частота дыхания и сердцебиений в 4-5 раз, температура тела снижается на 2-70, а общий уровень метаболизма - на 50-70%. Эти животные являются как бы переходной формой между зимо- и незимоспящими. Среди них медведи имеют характерные отличия: при больших размерах они могут существовать в состоянии сна месяцы за счет запасов жира, поддерживают постоянную высокую температуру тела и основные физиологические процессы, нейроэндокринная регуляция обеспечивает полное мышечное расслабление при сохранении активности остальных тканей и органов, постоянство внутренней среды позволяет им резко уменьшить образование кетонов в крови и моче по время спячки.
Более подробный анализ естественного гипобиоза показывает, что нейроэндокринные эндогенные биоритмы играют важную роль в биологических часах организма, в том числе и в возрастных сезонных изменениях, а внешние факторы играют роль синхронизаторов. Согласно данным Е.Т.Пенжелли [36], сезонный цикл активности у плащеносых сусликов не зависит от температуры среды, светового периода и пищи. Суслики, содержащиеся в течение двух лет при 00 и при постоянной длительности дневного освещения 12 часов, впадали в спячку в октябре и просыпались в мае. В условиях вивария бурундуки и суслики проявляют четкие сезонные изменения газообмена, температуры и веса тела.
Нейрохимическая концепция спячки млекопитающих предполагает последовательность выключения четырех функциональных уровней ЦНС : стволового, таламического, архи- и неокортикального [11]. В результате снижается активность всей эндокринной системы, однако выделение кортизона из надпочечников не уменьшается. У осенних поколений к осени (до спячки и время спячки) наблюдается уменьшение веса тимуса, гипофиза, надпочечников, половых желез и других органов, а весной - быстрое их увеличение и повышение активности. У весенних грызунов (полевая и лесная мышь, полевки и др.) вес тимуса быстро достигает максимальных величин и столь же быстро уменьшается к 4 месяцу жизни.
Многие авторы рассматривают вхождение в спячку как углубление сна [7]. Контроль за этим процессом осуществляется ЦНС. Электрическая активность в ЭЭГ различных областей головного мозга при этом исчезает в следующей последовательности: 1) кора мозга, 2) ретикулярная формация, таламус, 3) лимбическая система (септум, гиппокамп, гипоталамус). Погружение в гипобиоз начинается с понижения температурного порога гипоталамуса (заданное значение температуры для вызова повышения уровня метаболизма), что приводит к снижению температуры тела при охлаждении.
При дальнейшем снижении порога понижается и температура тела. У гомойотермных животных и человека этот порог во время сна снижается на 1-20, при этом температура тела уменьшается именно на эту величину. Охлаждение тела не снижает у них температурный порог, поэтому температура тела не изменяется.
В состоянии гипобиоза подавляются механизмы химического сократительного (в мышцах) термогенеза в связи с угнетением гипоталамических терморегуляторных центров [25]. Происходит перестройка углеводно-липидного обмена. Бурый жир, обладая высокой термогенной активностью, становится источником поддержания всех метаболических процессов.
Организм переключается на утилизацию жирных кислот с экономным выделением энергии и на активацию глюконеогенеза. Как известно, в основе всех видов термогенеза лежат окислительные процессы. Видимо, кортизон участвует в процессах мобилизации жира для получения энергии и метаболической воды, так и для усиления глюконеогенеза, на основе которого происходит периодическое пробуждение животных во время спячки. Клубочковая зона коры надпочечников, регулирующая водно-солевой обмен, сохраняет во время спячки высокую функциональную активность.
Установлено, что ключевым звеном в терморегуляции являются медиаторы симпатической системы - катехоламины [25]. Имеются убедительные доказательства того, что механизм действия норадреналина связан с разобщением окисления и фосфорилирования (уменьшением выработки АТФ) и выделением тепла в состоянии активности животных.
В спячке у сусликов и хомяков до снижения температуры тела выключаются адренергические механизмы и почти прекращается обмен норадреналина в мозгу. Возникает сопряжение процессов окислительного фосфорилирования с большей выработкой АТФ, чем у животных в активном состоянии, и с меньшим выделением тепла. Повышается и активность фермента глутаматсинтетазы, ответственного за обезвреживание аммиака - продукта распада белков. В состоянии гипобиоза ткани, в том числе и нервные клетки головного мозга, уменьшают свою потребность в кислороде, переходя отчасти на анаэробный (бескислородный) путь получения энергии.
Возрастает уровень депонированного серотонина в гипоталамусе и периферических тканях. Известно, что серотонин подавляет термогенез и является регулятором сна у всех млекопитающих. При впадении животных в спячку происходит повышение уровня серотонина в гиппокампе и в заднем отделе мозга. При выходе из спячки содержание серотонина в гипоталамусе, гиппокампе и промежуточном мозге снижается.
Активация гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы начинается еще до пробуждения животных от спячки и продолжается после пробуждения. Этот период характеризуется высокой митотической активностью глиальных клеток и высокой активностью выделения нейрогормонов [11]. В пробуждении значительную роль пускового механизма, по-видимому, играют катехоламины надпочечников.
Есть основания полагать, что аналогичные изменения происходят во время естественного сна у гомойотермных животных, у которых гипобиоз не обнаружен, однако эти изменения имеют не столь явный характер. Продление жизни таких организмов может быть основано на создании у них искусственного гипобиоза.
См. также:
Гипобиоз - общебиологический феномен
Замедление старения в гипобиозе и самообновление животных
Искусственный гипобиоз
Возможности создания гипобиоза у гомойотермных животных и человека
Возможности продления жизни животных
Анализ старения и самообновления организмов. Влияние гипобиоза
Возможности применения элементов гипобиоза для продления жизни человека
Литература
Обсудить на форуме