Разделение животных на теплокровных и холоднокровных, как справедливо указывает ряд авторов, в определенной степени условно, так как температура тела холоднокровных нередко заметно превышает температуру окружающей среды, а температура тела теплокровных имеет суточные и сезонные колебания (Liu, Walford, 1972; Sacher, 1977). Более того, существуют довольно многочисленные виды гомойотермных животных, занимающих промежуточное положение между теплокровными и холоднокровными и при резком снижении температуры окружающей среды впадающих в состояние дневного оцепенения (торпор) или зимней спячки (гибернация). Из-за разной стратегии терморегуляции в условиях пониженных температур разные и характеры изменений ПЖ этих видов У гомойотермных снижение температуры окружающей среды приводит к усилению теплопродукции и метаболизма, что в конце концов ведет к сокращению ПЖ, а у гетеротермных при этом включаются механизмы торпора или гибернации, что приводит к снижению метаболизма и увеличению ПЖ. Так, содержание крыс при 9 0C по сравнению с термонейтральной температурой (28 0C) приводило к росту потребления пищи (примерно на 80 %) и кислорода (40 %). Несмотря на большее количество потребляемой пищи, масса тела животных при низкой температуре была меньше, а смертность выше, так что, например, к 550-м суткам доживало 12 % подопытных и 92 % контрольных крыс (Kibler, Johnson, 1961). Интересно, что содержание крыс при температуре выше термонейтральной (34 0C) приводило к некоторому увеличению ПЖ и одновременному снижению потребления пищи и кислорода. Поскольку в экспериментах с изменением температуры среды изменялось и потребление пищи, то для изучения влияния температуры и пищи была поставлена еще одна серия опытов, в которой крыс содержали при 28 0C, но давали корм в количествах, соответствующих потреблению при 34 0C. По сравнению с этой группой ПЖ крыс при 34 0C была значительно меньше. Эти данные свидетельствуют о том, что без учета факторов метаболизма само по себе увеличение температуры окружающей среды приводит к снижению ПЖ. У этих же групп животных была изучена связь индивидуальной ПЖ с ректальной температурой тела. Оказалось, что при той и другой температуре ПЖ была больше у особей, имеющих меньшую температуру тела. Подобная обратная зависимость особенно отчетлива при учете температуры тела в молодом возрасте. Например, с учетом температуры в 85-дневном возрасте между СПЖ (сут) и температурой тела (0C) была обнаружена зависимость вида:
В старости другие факторы оказывают более сильное влияние, чем отличия температуры, и связь ПЖ с ректальной температурой ослабевает (Kibler, Johnson, 1961, 1966).
У гетеротермных животных снижение температуры приводит к снижению интенсивности метаболических процессов и росту ПЖ. Причем в определенных пределах рост ПЖ тем больше, чем ниже температура и продолжительнее торпор или гибернация, а животные, лишенные такой возможности, живут меньше (Sacher, 1977). Так, если ПЖ обычной мыши не превышает 3-4 лет, то виды из этого же надсемейства, впадающие в спячку, могут дожить до 8 и более лет. Виды, впадающие в состояние ежедневного торпора и в зимнюю спячку, живут еще больше, например летучая мышь - до 18 лет (Sacher, 1977). Интересны результаты опытов Лаймана и соавт. (Lyman et al., 1981), которые взрослых (4-6-месячные) закавказских хомячков размещали поодиночке в клетки с домиками для спячки. Была обнаружена значительная гетерогенность подопытных животных по длительности спячки. Часть хомячков (6 %) вообще не впадала в спячку («неспящие»), примерно треть проводила в спячке не более 11 % жизни («малоспящие»), другая треть- 12-18 % жизни («среднеспящие») и, наконец, последняя треть-19-35% жизни («долгоспящие»). СПЖ в этих группах составляла 544, 727, 916 и 1093 сут соответственно, т. е. хомячки, проводившие в спячке примерно четверть жизни («долгоспящие»), жили вдвое дольше, чем «неспящие». Из этих данных следует, что во время спячки, очевидно, происходит не просто «задержка» процессов старения, а дополнительное восстановление, устранение возрастных нарушений. В активном состоянии температура тела равна 36 -39 0C, при гибернации температура тела некоторых грызунов может упасть до 12-23 0C, а летучей мыши - до 3-6 0C. Основанные на этих, а также ряде других данных расчеты показывают, что энергия активации процессов, определяющих ПЖ этих видов млекопитающих, достигает величин, близких к энергии активации денатурации макромолекул типа белков и нуклеиновых кислот. Выгодное в борьбе за существование повышение температуры тела привело к ее поднятию вплоть до опасных для ПЖ границ денатурации биологически важных макромолекул. Подобные высокие энергии активации позволяют надеяться, что даже сравнительно небольшое снижение температуры тела может привести к значительному увеличению ПЖ. Так, по нашим расчетам, для удвоения ПЖ теплокровных достаточно снижения температуры тела на 2.5-3 0C, а снижение на 100C могло привести к увеличению ПЖ примерно в 14 раз.
Прецизионность температурного гомеостата крайне важна для выживания гомойотермных животных. Эпидемиологические данные, а также данные, полученные на животных, убедительно показывают, что смертность у старых при экстремальных температурных изменениях резко возрастает. Особенно заметно заболеваемость и смертность растут при температурах тела ниже 35 0C (Reynolds et al., 1985). Однако трудно оценить, существует при этом причинно-следственная связь между повышением смертности и снижением температуры тела или оба эти показателя - результат каких-то патологических нарушений. Это же замечание остается в силе при оценке связи возрастных изменений смертности и температуры тела, которые в старости также изменяются разнонаправленно, но могут быть следствием других нарушений. В старости могут наступать существенные изменения механизмов терморегуляции. Так, при холодовой экспозиции (3 ч при 10 0C) температура тела мышей C57BL/6J всех 5 изученных возрастных групп (8-, 13-, 15-, 22- и 30-месячные) снижается. При повторных Холодовых стрессах у мышей первых 4 возрастных групп вырабатывается адаптация к холодовому воздействию в виде усиления теплопродукции во время холодовой экспозиции, и температура тела падает в меньшей степени. У старых животных подобная «сопротивляемость» к холоду не вырабатывается, но они адаптируются по-своему: предугадав возможность холодового воздействия, перед началом стресса они поднимают температуру тела на несколько градусов, в результате чего во время холодовой экспозиции они имеют примерно такую же температуру, как молодые животные. У животных промежуточной возрастной группы (22-месячные) срабатывают оба эти механизма - растет как теплопродукция, так и температура тела до начала холодового воздействия. Через 6 мес подобных воздействий выживаемость в указанных возрастных группах составляла 90, 100, 84, 65 и 0 %, т. е. СПЖ была выше у молодых, но МПЖ исследуемых возрастных групп не отличалась (Talan et al., 1985).
С возрастом снижается способность переносить не только низкие, но и высокие температуры тела. Хотя при старении чувствительность нейронов преоптической зоны гипоталамуса к действию эндогенного пиррогена (интерлейкин-1) снижается и горячка у старых животных менее выражена, тем не менее старые люди и животные находятся под большим риском заболевания и гибели. После введения эндотоксина у старых мышей горячка наблюдается значительно чаще, чем и объясняется высокая смертность в этих возрастных группах (Hoffman-Goetz, Keir, 1985). Малоутешительные результаты получаются при сравнении ПЖ и температуры тела ряда этнических или профессиональных групп. Известно, что у некоторых племен австралийских аборигенов, живущих в высокогорье, во время сна температура тела может снижаться до 33-35 0C. Аналогичные сдвиги наблюдаются у корейских ныряльщиков из племени ама. Однако убедительные данные о феноменально высокой ПЖ этих и других подобных групп людей отсутствуют (Liu, Walford, 1972).
Во многих модельных опытах не только у холоднокровных, но и у млекопитающих увеличение ПЖ сопровождалось заметным снижением температуры тела. Подобные сдвиги были обнаружены для таких наиболее «мощных» пролонгирующих жизнь млекопитающих воздействий, как КО- или БО-диеты, гипофизэктомия и др. По мнению ряда авторов, все организмы страдают в определенной степени от термических повреждений даже при нормальной температуре тела. В культуре клеток китайского хомячка, например, между температурой (t, 0C) и частотой хромосомных аберраций (ЧХА) существует зависимость вида: ЧХА = 0.833/ - 26.3 (Hirsch et al., 1972), и каждый час при 37 0C свыше 0.2 % клеток необратимо выходят из профилирующего пула из-за термических повреждений (Johnson, Pavelec, 1972). Эти и аналогичные данные дают основание надеяться, что снижение температуры тела может привести к увеличению ПЖ. С первого взгляда этот подход кажется привлекательным еще и тем, что существенное краткосрочное снижение температуры тела не представляет особых технических трудностей. Однако длительное снижение температуры тела гомойотермных животных оказалось весьма трудной, нерешенной до сих пор задачей. Дело не столько в том, что в зависимости от вида, пола, возраста и физиологического состояния животных или дозы используемого препарата одни и те же воздействия могут оказать как гипо-, так и гипертермический эффект (Clark et al., 1983). Уже через несколько сеансов снижения температуры у подопытных животных постепенно развивается «привыкание» к препарату до полной потери способности снизить температуру тела, как это имело место у мышей при использовании разных доз хлорпромазина, разных производных дибензопирена, грубых экстрактов марихуаны и др. (Liu, Walford, 1972).
У теплокровных животных температурный гомеостаз поддерживается благодаря существованию надежных механизмов гипоталамической регуляции, процессов теплопродукции и теплоотдачи Эта регуляция осуществляется по эфферентным нервным и гормональным путям Все это, казалось бы, открывает перспективу влияния на эти процессы воздействиями, направленными на функцию гипоталамуса. Эти нейрогуморальные механизмы регуляции очень устойчивы, и даже разрушение соответствующих структур гипоталамуса не дает длительного эффекта. Вместе с тем открытие нейрохимических механизмов центральной регуляции имеет заманчивую перспективу дозированного, режимного влияния на температуру тела, на взаимоотношение процессов старения и витаукта, на ПЖ.
См. также: 
Холоднокровные.
Обсудить на форуме
