ЭЭГ, которую впервые в 1929 году зарегистрировал у человека Berger, будучи легко доступным у бодрствующего человека сигналом, оказалась с тех пор в центре исследований деятельности мозга. С одной стороны, метод электроэнцефалографии позволяет обнаружить строго воспроизводимые корреляции частотных характеристик ЭЭГ с состоянием бодрствования, и равным образом, корреляции пространственного распределения изменений частот с соответствующими патологическими состояниями, вследствие чего ЭЭГ прочно вошла в клиническую практику. Однако, с другой стороны, какое-либо функциональное объяснение физиологической основы того или иного вида ЭЭГ до сих пор отсутствует (Gastaut 1974).
У человека выделяют четыре физиологически актуальных диапазона частот: ?-ритм (14 - 30Гц), регистрируемый в состоянии бодрствования при направлении внимания вовне или же при умственной деятельности; ?-ритм (8 - 13Гц) - в состоянии бодрствования при релаксации с закрытыми глазами; ?-ритм (4 - 7Гц) и ?-ритм (0,3 - 3Гц) (последние два ритма наступают во сне, а ?-ритм - исключительно в стадии глубокого сна). Особенно интересен ?-ритм, нейронное происхождение которого было отчасти установлено. Речь идет о периодических пульсациях электрических потенциалов, отводимых одновременно на всем неокортексе, точнее об их отражении в мембранных потенциалах поверхностного дендритового слоя. Причиной этого являются возбуждающие и тормозящие постсинаптические потенциалы из разных мест пирамидных клеток. Периодичность задается из таламуса. В таламусе находится генератор ?-ритма, который в свою очередь подвержен влиянию ретикулярной формации ствола головного мозга (подробности см.: Creutzfeld 1974). Существование нейронных структур, порождающих ?-ритм, лишь отчасти может объяснить генезис этого явления, но смысл его остается неясен. В ретикулярной формации находятся центры управления бодрствованием. Нарастание активности (arousal) ведет к такому влиянию на таламус, что ?-ритм в ЭЭГ исчезает и заменяется более частым ритмом меньшей амплитуды (?-ритм). Эту корковую реакцию активации называют также реакцией десинхронизации. Напротив, с нарастанием глубины сна начинает преобладать более медленный ритм. Структурную цепочку - ретикулярная формация-таламус-кора - называют восходящей ретикулярной системой. По-видимому, некоторое несомненное влияние на ЭЭГ оказывает обмен веществ, так что «...все состояния, которые обусловлены замедлением мозгового обмена веществ или зависят от него, дают похожие изменения ЭЭГ (прирост выраженности амплитуды ?-ритма и замедление его частоты при переходе в переднюю часть черепа)» (Gastaut 1974). Ingvar (1976) нашел типичный ?-ритм более выраженным в затылочной, чем в лобной части. При этом кровоснабжение лобной части мозга по сравнению с затылочной, судя по утилизации радиоактивно помеченной глюкозы, осуществляется более интенсивно.
У здорового человека в состоянии релаксации, по данным машинного анализа ЭЭГ, доминирует ?-ритм с элементами ?-ритма, причем доля ?-ритма при одинаковом уровне бодрствования бывает различной (15% европейцев вообще не имеют ?-ритма) и, в соответствии с вышеизложенным, будет обратно пропорционально величине обмена веществ. Однако все это еще не объясняет физиологического значения ЭЭГ, что побудило Gastaut (1974) придти к заключению, которое справедливо еще и сегодня, что «...эти волны представляют собой лишь общий побочный продукт жизнедеятельности коры головного мозга, присущий всем видам животных, но в особенности приматам». ?-ритм, и, пожалуй, весь диапазон ЭЭГ сравним с трескотней пишущей машинки (или, скажем, компьютера), но это не печатный текст (и даже не вычислительные операции компьютера).
Все вышесказанное относится только к так называемой фоновой ЭЭГ-активности. Что же касается корковых ответов на раздражения, то здесь они рассматриваются отдельно в 5.3.8.
Рис.30. Отведение ЭЭГ от поверхности коры выявляет ритмические колебания напряжения, частота которых задается «задатчиками ритма» в таламусе (Th). Задатчик ритма, как предполагают, представляет собой нейронные контуры обратной связи, функционирующие подобно электронным колебательным контурам. Они возбуждаются неспецифическими импульсами из восходящей ретикулярной системы (ARS). Чем сильнее эти импульсы, тем более высокие частоты обнаруживаются на ЭЭГ (активация). ARS возбуждается также и ответвлениями сенсорных путей, специфическая репрезентация (sp.R) которых в коре ведет к специфическим ощущениям и вызывает связанные с ним вызванные потенциалы (см., напр., рис.35). Во сне таламические задатчики ритма тормозятся влияниями т.н. центров сна в нижнем отделе ретикулярной формации, и на ЭЭГ регистрируются медленные ритмы. О функциональном назначении ритмов, генерируемых в таламусе ничего не известно (sp. S.B. - специфический сенсорный путь; u.R. - неспецифическая репрезентация).
Какие выводы можно сделать из анализа ЭЭГ? Строго воспроизводимые корреляции позволяют по ритмам ЭЭГ у здорового человека однозначно установить степень вигильности, т.е. отличить состояние сна от бодрствования. Разумеется, метод энцефалографии можно и следует применять для диагностики различных патологий. Однако анализ ЭЭГ позволяет делать лишь ограниченные выводы о некоторых психологических и психо-физиологических процессах.
В первой публикации по ЭЭГ при йогической медитации (Das и Gastaut 1955) описывается нарастающий во времени ?-ритм, что отчасти противоречит более поздним публикациям. ?-ритм, наличествующий лишь в затылочной доле, был ярко представлен до и после медитации, а во время медитации он сменялся на ?-ритм, который из центральной области (Sulcus Rolandi - борозда Роланда) распространялся по всему кортексу. Из семи йогов один, по его собственному признанию, во время исследования достиг самадхи. При этом амплитуда ?-ритма (30-45Гц) у него достигла необычно высокой величины в 30-50 мкВ. Параллельно произошло легкое увеличение ЧСС и полное расслабление M.quadriceps femoris (четырехглавой мышцы бедра). По тем образцам ЭЭГ, которые представили Das и Gastaut, можно видеть последовательно изменения ?-ритма в сторону более низких величин напряжения, его распространение в лобные доли черепа в начале медитации и далее вытеснение ?-ритма все более сильно выраженным ?-ритмом, который в итоге регистрировался на всем черепе. Banquet (1972, 1973) также обнаружил это у некоторых из 10 практикующих ТМ посредством спектрального анализа и прямого просмотра ЭЭГ.
Рис.31. ЭЭГ медитирующего дзенского монаха до (a), во время (b) и спустя 2 минуты после (c) практики дза-дзен. (F - лобное отведение; P-O - биполярное теменно-затылочное отведение; по Kasamatsu и Hirai (1966).
Все другие исследователи сообщают о повышении амплитуды ?-ритма при некотором уменьшении частоты. Anand, Chhina и Singh (1961) описывают рост амплитуды ?-ритма у 6 йогов, причем у всех он регистрировался и в состоянии самадхи (при условии, что это состояние действительно достигалось), кроме того на протяжении всего эксперимента ?-ритм обнаруживался на передней части черепа. Аналогичные результаты незадолго до этого описали Bagсhi и Wenger (1957), причем подтверждения этому феномену даются всеми, кто занимался исследованиями йогических медитаций всякого рода (Rao и др. 1958, Hoenig 1968, Chhina 1974, Udupa и др. 1972, Dostalek и др. 1979, 1980, Elson и др. 1977, Corby и др. 1978). ?-ритм преобладает в каждом случае с замечательным постоянством.
Рис.32. Корреляция I-IV ЭЭГ-стадий (см. в тексте) с уровнем овладения практикой дза-дзен (по Kasamatsu, Hirai 1966).
После первых исследований медитации по дзен, проведенных Okuma и др. (1957), Kasamatsu и Hirai (1966) детально показали, что и здесь в течение всей медитации преобладает нарастающий ?-ритм, который распространяется в переднюю часть черепа. Они описали также и незначительное уменьшение частоты, внешним отклонением которой были кратковременные вспышки ?-активности. После медитации ?-ритм сохраняется и при открытых глазах. Степени выраженности ?-ритма, разделенные авторами на 4 стадии (I: появление ?-ритма; II: повышение амплитуды; III: уменьшение частоты; IV: появление ?-ритма), коррелируют с возможностями испытуемых, среди которых мастер дзен выделил три категории (рис.32). Kasamatsu и Hirai отличают состояние сознания, возникающее при практике дза-дзен от состояния сна, когда наблюдается исключительно ?- и ?-активность, на основании наличия при дза-дзен стабильного ?-ритма (рис.33). Вывод о том, что при (всех формах!) медитации речь идет о некотором состоянии бодрствования, можно считать общепринятым и доказанным для всех форм медитации, что потверждают и на основе данных по ?-ритмам Das, Gastaut и Banquet, а также многочисленные данные по йогическим медитациям (см. выше) и ТМ (см. ниже).
Аналогичное усиление ?-ритма при трансцендентальной медитации первыми обнаружили Wallage, Benson u Wilson (1971). Последующие исследования ТМ показали в принципе те же изменения, но с некоторыми отклонениями, такими как, с одной стороны, ?-вкрапления в фазе медитации (Banquet 1972, 1973; Kobal и др. 1975, Krahne, Taneli 1975, Wachsmuth, Dolge 1980) или дельта-вкрапления (Krahne, Taneli 1975, Wachsmuth, Dolge 1980). При этом ?-активность интерпретируется как «духовная активность», вызываемая, напр., сосредоточением на мантре, тогда как ?-активность вызывает подозрение, что практикующие впадают в «дрему», т.е. засыпают (нередкое засыпание было действительно отмечено у Pagano и др. 1976). Herbert u Lehmann (1977) интерпретировали эти вспышки ?-активности, ссылаясь на сходные наблюдения при других состояниях расслабления как выражение глубокой релаксации в состоянии бодрствования (цит. по: Wachsmuth, Dolge 1980). Эксперименты с использованием обратной биосвязи (см. 5.3.7.) также подтверждают это толкование. Kugler видит в этом «...сопутствующий признак изменений аффективного состояния при переходе от безобъектного (рассеянного) внимания к вниманию, направленному на объект...» (цит. по: Wachsmuth, Dolge 1980).
Рис.33. Отличия ЭЭГ при обычном бодрствовании, практике дза-дзен и во сне (W - состояние бодрствования, r.W. - релаксация при сохранении бодрствования, S - сон; по Kasamatsu, Hirai 1966).
Исследователи ТМ в последнее время обнаружили при трансцендентальной медитации высокую фазовую коггерентность ?-волн, прежде всего в лобных областях черепа, исходя из численного анализа фазовой устойчивости рядов Фурье (Orme-Jonson, Haynes 1981, Dillbeсk и др. 1981). Они, кроме того, установили корреляцию ?-ритма с некоторыми психическими явлениями, такими как творчество, поток сознания и т.п.
В заключение хотелось бы отметить, что ЭЭГ при АТ (см., напр., Sipos и др. 1978) и гипнотическом трансе (напр., Welt и др., 1972), как известно, дают в частотном спектре большую долю ?-амплитуды, чем у тех же лиц в состоянии релаксации при сохранении бодрствования и что доля ?-ритма выше у тех, кто лучше владеет АТ или более гипнабелен.
В противоположность описанным закономерностям в любых состояниях, связанных с помутнением сознания (напр., при нарколепсии, гиперсомнии, травмах, воспалениях или новообразованиях мозга), имеет место понижение частот в диапазоны ?- и ?-волн (см., напр. Roth 1961, Kunkel 1980).
См. также:
5.3.1. Тонус покоя скелетной мускулатуры и релаксация
5.3.2. Падение энергообмена покоя
5.3.3. Деятельность кровообращения при медитации
5.3.4. Деятельность дыхания при медитации
5.3.5. Химические изменения крови при трансцендентальной meдитации
5.3.7. Обратная биосвязь с использованием ЭЭГ и медитация
5.3.8. Корковые вызванные ответы на раздражения и их модификации
5.3.9. Электрическое сопротивление кожи при медитации
Обсудить на форуме
