Мы можем теперь сказать, что основным движительным фактором онтогенеза является многоповторяемость генов гистонов в генетическом аппарате клеток организма. Многоповторяемость генов гистонов обеспечивает преимущественный синтез гистонов на всем протяжении онтогенеза, что и объясняет причину непрекращающейся в течение всей жизни репрессии генома клеток многоклеточного организма. При этом дифференциальная репрессия генетического аппарата модулируется структурой генома; модулируется его внешним окружением: структурой нуклеоплазмы, структурой ядерной оболочки и перинуклеарной протоплазмы, процессами, происходящими в цитоплазме; модулируется межклеточными взаимодействиями и пр. (см. ниже). Общая же схема построения организмов, от насекомых и до млекопитающих, общий план их строения заключён в общей структуре яйцеклетки, ведь передаётся по наследству не только генетический аппарат, но и вся яйцеклетка в целом.
Чрезвычайно важно подчеркнуть, что сам процесс репрессии генома, например, снижение уровня Р-РНК, ингибирование Р-ДНК, является одной из главных причин дифференцировки клеток [180]. Дифференцировке клеток предшествует снижение синтеза Р-РНК, а в некоторых случаях ингибиторы Р-ДНК-транскрипции способны в малых дозах индуцировать дифференцировку. Как показано в [180], индуцирование дифференцировки осуществляется через ассоциацию Н1° с промотором Р-ДНК. Следствием ассоциации Н1° с промотором гена Р-РН К является невозможность взаимодействия с регуляторными элементами генов Р-РНК, прежде всего так называемым вышележащим связывающим фактором UBF - представителем HMG-семейства белков ядрышка, который позитивно регулирует Р-РНК синтез. UBF способен вытеснить HI из нуклеосомного кора и ревертировать HI-опосредованную репрессию транскрипции Р-РНК, но Н1° является более ДНК-аффинным конкурентом.
Следует добавить, что сам H1 (как и Н5) специфически ингибирует ацетилирование моно- и олигонуклеосом, что само по себе репрессирует геном. Показано [181], что ингибирование осуществляется главным образом за счёт экранирования НЗ хвостовыми участками линкерных гистонов, а не за счёт конденсации хромати нового волокна.
См. также:
Введение
Биоорганизмы как большие системы
Введение в проблему старения многоклеточных организмов
Основные положения теории онтогенеза
Дифференциальная репрессия генетического аппарата в онтогенезе
Репрессия генома гистонами происходит на всем протяжении онтогенеза
Информационный и энтропийный аспект геронтогенеза
Не существует генов старения
К вопросу о теломерной (теломеразной) теории старения
Обсудить на форуме
