Gerontology Explorer
База знаний по геронтологии
Форум Рейтинг способов продления жизни Новые материалы Email-рассылка: информация о новых материалах на сайте RSS-канал: информация о новых материалах на сайте Поиск Указатель Экспорт, импорт

     
Математические модели смертности

 

В последнее время термины «модель» и «моделирование» прочно вошли в лексикон биологов. Однако должного понимания и применения в практике моделирование не получило. Этот упрек в равной мере относится и к изучению моделирования смертности и ПЖ, хотя справедливости ради следует отметить, что положение здесь несколько лучше, чем в геронтологии в целом.

 

Важный момент в разработке MMC - относительная стабильность кривой выживания у разных видов и в разные исторические эпохи. Общность возрастной динамики смертности разных биологических видов отчетливо видна на рис. 16 при совмещении кривых выживания в «единичных» координатах. Динамика выживания видов, отличающихся по ВПЖ в сотни раз (от дрозофилы до человека), в «единичных» координатах описывается примерно однотипными сигмоидными кривыми. Отличия этих кривых находятся в пределах естественных колебаний популяций одного и того же вида и относятся в основном к количественной стороне, в частности реального масштаба по абсциссе. Подобная стабильность формы кривой выживания делает вполне правомерным создание MMC. Для этого на первом этапе необходимо подобрать (хотя бы эмпирически) тип распределения смертности. Последующие усилия должны быть направлены на создание теории взаимосогласованного моделирования причинных и формальных проявлений процессов старения (Шукайло, 1979). Удивительно, но факт, - проведя многомесячную работу по пролонгированию жизни, многие исследователи ограничиваются лишь сопоставлением СПЖ и МПЖ контрольных и подопытных популяций, хотя имеющиеся в их распоряжении данные о смертности содержат во много раз большую и, быть может, более важную информацию. Ведь по существу кривая выживания - это компактная запись влияния действительно важных для старения факторов. Более того, это своеобразный «фильтр», который разделяет существенное и несущественное в старении с учетом коэффициентов их «долевого вклада» на разных этапах развития процесса старения.

 


Рис. 16. Кривые выживания в «единичных» координатах.

/ - дрозофилы, 2 крысы, 3 - морские свинки, 4 - собаки, 5 - человек По оси ординат - исходное число особей, по оси абсцисс - ВПЖ.

 

Утверждение необходимости глубокого анализа возрастной динамики смертности вряд ли преувеличение, по крайней мере пока под старением мы будем понимать «увеличение вероятности смерти», чем неизбежно завершаются почти все определения старения.

 

В MMC и основанной на ней теории смертности прежде всего должен быть сконструирован «логический каркас», характеризующий тип распределения и структуру «инспекционного фильтра», позволяющего оценить соответствие исходных и внутренних логических допущений теории и фактического материала (Шукайло, 1979). По мнению В. Ф. Шукайло, результаты подобного математического анализа могли бы сыграть определенную положительную роль «в осознании реального, конечности индивидуального бытия и различных проявлений старения, избавляя, как говорил Курно, от излишнего страха и неосновательных надежд. . . Во всяком случае интересно - особенно для сторонников математической экспансии в науке, - что некоторые неоднократно высказывавшиеся, но имеющие интуитивную основу представления, многие привычные элементы жи шеощущения допускают определенные формально-логические уючнения» (Шукайло, 1979, с. 107).

 

В науке известны многие аналогичные примеры, и, очевидно, поэтому не следует удивляться тому, что первую удачную попытку создания MMC, не располагая никакими «логическими каркасами» теорий смертности, осуществил скромный служащий страховой компании Бенджамин Гомперц в 1825 г. Обнаруженное им экспоненциальное нарастание смертности поставило его в ряд наиболее цитируемых классиков геронтологии и долгие годы было чуть ли не единственным «генератором интереса» к теоретическому осмыслению кинетики выживания. И в настоящее время распределение Гомперца является не только классикой, но и эталоном, с которым сверяют свои модели многие современные исследователи. Если какая-то MMC со сложным аппаратом математической формализации при определенных допущениях превращается в знакомую «гомперцовскую экспоненту», то это считается достаточно веским аргументом в пользу обоснованности предлагаемой модели. Поэтому представляется уместным несколько более подробно ее рассмотреть.

 

Уравнение Гомперца - кинетическое уравнение, описывающее вероятность смерти от всех причин как функцию от возраста:


где Rt-сила смертности в момент времени t\ N, No - число проживающих в момент времени t и t = 0 соответственно; Ro константа, характеризующая гипотетическую смертность при ^ = O; а - константа, характеризующая темпы возрастного роста смертности.

 

где Rt-сила смертности в момент времени t\ N, No - число проживающих в момент времени t и t = 0 соответственно; Ro - константа, характеризующая гипотетическую смертность при ^ = O; а - константа, характеризующая темпы возрастного роста смертности.

 

По существу величина константы Ro определяется смертностью на сравнительно ранних этапах исследуемого диапазона, а а - крутизной роста смертности на более поздних этапах.

 

Уравнение Гомперца отличается рядом преимуществ: содержит всего 2 специфические константы (Ro и а), легко линеаризуется простым логарифмированием:


зная Rt хотя бы в одной точке, константы могут быть выражены друг через друга:



где BKM - константы для данного биологического вида.

Из уравнения (8) следуют два важных вывода: 1) любое усиление влияния факторов, приводящее к снижению смертности в ранних возрастах (Ro), должно привести к росту крутизны кривой смертности (а), и наоборот; 2) в координатах уравнения Гомперца существует точка с ординатой M и абсциссой В, в которой должны пересекаться все кривые смертности для разных популяций одного и того же вида. Например, на материале смертности мужчин из 32 стран с помощью графического метода Стрелером и Милдваном (Strehler, Mildvan, 1960) было показано, что В = 68.5 лет. При более корректной оценке этой величины методом наименьших квадратов константа B = 74 + 3 года (Гаврилов, Гаврилова, 1986).

 

Учитывая сравнительно «гладкий» характер кривой смертности, отсутствие «характерных» точек на ней, было предложено использовать константу В в качестве ВПЖ. И хотя для подавляющего большинства видов установление констант В и M связано с большими экспериментальными трудностями и вряд ли возможно в ближайшем будущем, дискуссия об определении ВПЖ этим методом приобретает оживленный характер (Гаврилов, Гаврилова, 1986). Не отрицая необходимости всестороннего анализа этой проблемы, хотелось подчеркнуть следующее: корреляция между параметрами, отражающими уровень смертности на сравнительно ранних и поздних этапах онтогенеза, отчетливо проявляется не только на модели Гомперца, но и других MMC и, очевидно, является выражением более глубинных биологических закономерностей старения. В разных MMC эти закономерности формализованы в разной степени выраженности и точности, следовательно, разные будут и оценки констант MnB или их аналогов. Например, на MMC Гомперца-Макхейма учет независящего от возраста компонента смертности (константа Л) привел к заметному смещению величины В вправо (В = 95±2 года) (Гаврилов, Гаврилова, 1986).

 

Пытаясь установить природу биологических детерминант, обусловливающих отрицательную корреляцию между InRo и а, уместно вспомнить работу Розена и соавт. (Rosen et al., 1981), которые у 25 видов животных (от ротифера до человека) сопоставляли константу а с МПЖ. Оказалось, что у разных видов а отличается на несколько порядков, тогда как произведение а и МПЖ было почти неизменным:

 


По мнению Розена и соавторов, уравнение (9) не только внешне напоминает известные зависимости для константы Рубнера (M ХМПЖ-^СОПБ!, где M - интенсивность метаболизма) или уравнение пропорциональности массы (т) и МПЖ (т3/4Х ХМПЖ-СОПБ!) (Sacher, 1977). Все они могут быть выражением одного и того же феномена - примерного равенства исходных потенциальных возможностей биологических видов и популяций к долголетию.

 

Определение видовых констант M и В связано с целым рядом трудностей не только конкретно экспериментального характера (отсутствие сколько-нибудь надежных данных о возрастной динамике смертности большинства видов, необходимость экстраполяции в возрастном диапазоне, где отсутствует линейность между InJ^0 и а и т. д.). Для опытов с геропротекторами особенно важны «границы» и условия постоянства M и В. Анализ имеющегося экспериментального материала позволяет заключить, что под влиянием ряда геропротекторов и других воздействий, существенно влияющих на ПЖ, далеко не всегда между InRo и а наблюдается отрицательная корреляция. Отдельные воздействия, очевидно, способны по-разному влиять на совокупность факторов старения и смерти, количественным выражением которых являются Ro и а. Поэтому в опытах с геропротекторами константы MnB могут изменяться независимо друг от друга. Интересны разработки Л. А. Юдасина (1985). Созданный им алгоритм позволяет выбрать оптимальную «траекторию подъема» по наибольшему градиенту на «поверхности», образуемой ПЖ и константами Ro и а. При этом в популяциях, где а намного меньше Ro, кривые выживания близки к экспоненте, а при а»7?о - к ступенчатым, т. е. различия динамики выживания могут быть объяснены не только генетическими неоднородностями популяции, но и различиями соотношения а и Ro.

 

По всей вероятности, для каждого класса геропротекторов наиболее информативной окажется обработка данных смертности на такой MMC, которая в большей степени учитывает вклад соответствующих этому геропротектору «каналов» в динамику смертности. Для разных видов животных такие MMC также могут быть разные. Вот почему для правильной оценки пригодности тех или иных MMC в опытах с геропротекторами представляется уместным сопоставление констант разных MMC, полученных на одном и том же исходном материале. К сожалению, из-за отсутствия надежных результатов по возрастной динамике смертности для большинства видов мы сочли необходимым остановиться на сравнительном анализе лишь нескольких видов, наиболее хорошо изученных и часто используемых в экспериментальном пролонгировании. В то же время из-за недостаточности числа исследованных видов и популяций наши оценки о характере связи между ПЖ и константами различных MMC следует рассматривать как предварительные.

 

Такие данные на MMC Гомперца для разных видов приведены в табл. 3, из которой видно, что по мере увеличения ВПЖ константы модели уменьшаются. Зависимость между In ВПЖ, In^o и а графически изображается плоскостью, приведенной на рис. 17.

 

Не отрицая положительную роль, которую сыграла экспоненциальная модель Гомперца в изучении кинетики смертности и развития MMC, все же нельзя не заметить целый ряд ее ограниченностей Многие из них сейчас обсуждаются в геронтологической литературе С нашей точки зрения, одним из недостатков этой модели, помимо ограниченности рабочего диапазона, является то, что долгое время считалось ее основным преимуществом, - простота. В самом деле, во времена ограниченных возможностей вычислительной техники простота уравнения Гомперца выглядела достаточно убедительным преимуществом. Но при современной обработке результатов пройти все «трудности и огорчения» опытов по пролонгированию жизни и ограничиться лишь оценкой двух специфических (да к тому же во многом взаимосвязанных и, следовательно, дублирующих друг друга) констант вряд ли оправданно. Кроме того, из-за эмпиричности модели Гомперца, отсутствия «логического каркаса», константы уравнения не имеют достаточно обоснованного биологического смысла.

 

Таблица 3. Видовые отличия констант экспоненциальной MMC Гомперца


 


Рис. 17. Связь между ВПЖ и константами уравнения Гомперца у разных видов.

 


При этом под константой Макхейма (А) нередко ошибочно понимают смертность, которая обусловлена влиянием внешних случайных факторов экстремальной силы. Однако совершенно очевидно, что константа А является видоспецифической и определяется не только уровнем внешних повреждающих факторов, но и эндогенными факторами, влияние которых на смертность не укладывается в экспоненциальную зависимость.

 

Результаты проведенной нами оценки константы А для разных биологических видов приведены в табл. 4, из которой видно, что эта величина оказалась достоверно отличной от нуля только у дрозофил.

 

Вместе с тем большие величины стандартных отклонений, которые иногда в несколько раз превосходят средние значения, позволяют предположить, что они обусловлены не только закономерными отклонениями А около средней величины, но и возра стными изменениями самой величины А.

 

Таблица 4. Видовые отличия констант MMC Гомперца-Макхейма


 

Проверку наличия такого тренда можно осуществить, например, с помощью второй модификации уравнения Гомперца, предложенной Макхеймом. Соответствующая линейно-экспоненциальная MMC имеет вид:

 


где Ao и Л] - константы линейной, а а и Ro - экспоненциальной составляющей смертности. Данные анализа величин этих констант приведены в табл. 5, из которой видно, что, за исключением наиболее короткоживущего вида - дрозофилы, константа А\ отрицательная. Подобный отрицательный «наклон» линейной компоненты, возможно, является проявлением более совершенных механизмов витаукта, направленных против факторов экспоненциального роста смертности. Отсутствие аналогичных по эффекту механизмов у дрозофил и может быть причиной их небольшой ПЖ.

 

Указанные выше MMC Гомперца и Гомперца-Макхейма предполагают постоянство константы а в течение всего исследуемого диапазона онтогенеза. Между тем неоднократно подчеркивалось, что наклон прямых в координатах этих уравнений изменяется с возрастом (Rosenberg et al., 1973; Sacher, 1977; Economos, 1982). Более того, детальный анализ, проведенный Ю. В. Пакиным на материалах смертности 39 стран мира, обнаружил закономерные возрастные отклонения айв традиционном «гомперцовском» диапазоне. Как при разделении этого диапазона на 2 равных участка, так и при более объективном способе деления методом кусочно-линейной аппроксимации величина а во второй части диапазона снижалась у мужчин, но увеличивалась у женщин (Пакин, Хрисанов, 1984).

 

Таблица 5. Видовые отличия констант линейно-экспоненциальной MMC


 

Таблица 6. Видовые отличия параболической MMC


 

Возрастное непостоянство константы а делает оправданным поиск более «гибких» экспоненциальных моделей, например основанных на допущении существования между InR1 и а нелинейной зависимости, как это следует из уравнения Гомперца, а параболической. Соответствующее такой MMC уравнение имеет вид:

 


где ао, а\ и а2 - константы модели; / - возраст.

Данные проведенной нами сравнительной оценки констант этого уравнения у разных видов животных и человека приведены в табл. 6 и 7. В большинстве случаев величина константы а% положительна. Хотя однозначная интерпретация полученных констант затруднительна и параболическая MMC нуждается в дальнейшей разработке, все же можно заключить, что в зависимости от вида, пола, региона и уровня экономического развития и т. п. константы модели могут изменяться не только количественно, но и качественно.

 

Недостатки экспоненциальной модели ускорили поиск других MMC, среди которых наиболее хорошо известна степенная MMC. Уравнение этой двуконстантной модели (Rosenberg et al., 1973) имеет вид:

 


где А-константа, количественно равная смертности при /=1; п - константа, характеризующая темпы возрастного увеличения смертности. Остальные обозначения аналогичны (3).

 

Для степенной MMC характерны многие недостатки экспоненциальной модели. Вместе с тем у этой модели свои преимущества. Так, было показано, что константы степенной MMC лучше описывают события на молекулярном уровне, а экспоненциальной - на супермолекулярном; в экспоненциальной модели константы взаимосвязаны, в степенной независимы. Причем константа А больше характеризует термодинамику процесса, а п - число независимых повреждений (мишеней), определяющих динамику смертности (Atlan et al., 1976; Juckett, Rosenberg, 1982). Анализируя данные смертности дрозофил, инкубированных при разных температурах, было показано, что константа п практически не зависит от температуры (« = 4.5 ±0.1), а А растет по мере увеличения температуры.

 


 

Таблица 7. Константы параболической MMC для стран из разных регионов мира (Ежегодник мировой санитарной статистики. Женева, ВОЗ, 1984)


 

Таблица 8. Видовые отличия констант аепенной MMC


 

Таблица 9. Видовые отличия констант линейно-степенной MMC


 

У мышей и крыс величина п близка к таковой у дрозофил (п = 4-5), а у людей несколько больше (примерно 5 у мужчин и 7.6 у женщин) (Rosenberg et al., 1973).

 

Результаты наших анализов смертности разных видов животных с помощью степенной MMC приведены в табл. 8, из которой видно, что по мере увеличения ВПЖ величина константы Л снижается, а п несколько растет при достаточно высоких значениях коэффициента корреляции между InR t и /.

 

В приведенных выше исследованиях на степенной MMC указывалось, что преимущество таких моделей по сравнению с экспоненциальными становится особенно отчетливым при обработке данных смертности только от биологических причин (без учета влияния несчастных случаев). Это позволяет допустить, что степенная MMC более чувствительна к «помехам» случайной природы, которые могут быть частично «устранены» введением в модель дополнительных членов, например учитывающих линейно зависящие от возраста составляющие смертности. Уравнение, описывающее такую линейно-степенную MMC, имеет вид:

 

Извините, этого рисунка нет.

При этом величины п (табл. 9) увеличиваются (особенно у дрозофил) по сравнению с данными табл. 8.

Для оценки особенностей геропротекторного эффекта ряда воздействий полезным может оказаться уравнение мультивариационной теории радиационного поражения, которое имеет вид:

 


где k - константа, численно равная смертности при единичной интенсивности повреждения (одно повреждение за единицу времени) ; P - летальное число повреждений.

 

Обработка данных смертности дрозофил, инкубированных при 18, 21, 27 и 31 0C, показала, что P соответственно равно 1- 106, 1- 103, 5- 103 и 6- 105, а константа k - 0.11, 0.09, 0.22 и 0.72 (Atlan et al., 1976).

 

Рассмотренные MMC традиционно наиболее известны и изучены, но, к сожалению, они не самые лучшие. Ряд авторов считает, что организацию биологических систем можно удовлетворительно описать лишь с помощью не менее трех констант. Подобный анализ смертности мышей также показал,, что три константы - минимальное число для описания возрастной динамики смертности (Atlan et al., 1976). Обращает на себя внимание также то, что указанные выше MMC являются феноменологическими и в большинстве случаев константы соответствующих уравнений не имеют четкой биологической интерпретации. Содержательный анализ этих и ряда других MMC проведен Л. А. Гавриловым и H. С. Гавриловой (1986).

 

В последние годы появились самые разные подходы к решению такой важной задачи, как поиск типа распределений смертности 7 В В Фролькис, X К Мурадян и создание MMC. Весьма плодотворными оказались попытки использования отдельных положений теории информации и надежности (Murthy et al., 1981; Smith, White, 1982; Woodbury, Maten, 1983; Witten, 1984). Современные методы моделирования и обработки результатов сделали возможным и необходимым отказ от анализа смертности с помощью 2-3-константных MMC и применение более четко формализованных и многоконстантных моделей. Каждая константа в такой модели должна количественно оценить влияние определенной функциональной системы или определенным образом сгруппированных факторов старения и смертности, что позволит получить более дифференцированную оценку действия тех или иных геропротекторов. В качестве примера наиболее простой MMC можно представить разработанную нами модель, позволяющую провести оценку вклада повреждающих процессов и противоборствующих с ними процессов витаукта. В основу этой MMC положены три допущения.

 

1. Вероятность смерти в единицу времени (Rt) пропорциональна отношению скорости повреждающих процессов (Vn) и процессов витаукта (V8):


где k - константа размерности, численно равная R1 при Vn= V8.

2. Скорость повреждающих процессов прямо пропорциональна концентрации повреждающих агентов. Подобное допущение не противоречит логике цепного характера распространения повреждений, когда каждое новое повреждение увеличивает вероятность образования других повреждений:

 


где /гп и Cn-соответственно константа скорости повреждающих процессов и концентрация повреждающих агентов.

3. Скорость витаукта также подчиняется аналогичной кинетике (т. е. каждый новый акт восстановления увеличивает вероятность новых восстановлений). Однако в отличие от Cn соответствующая константа процессов витаукта (св) из-за постоянного повреждения самих восстановительных процессов с возрастом снижается обратно пропорционально времени (c'B - ca/t). Тогда аналогично (18)

 


где къ и св-соответственно константа и концентрация агентов, участвующих в процессе витаукта.

Разделив переменные, решив дифференциальные уравнения (18) и (19) и подставив их значения в (17), получим:


где с°п и с\-соответственно концентрации повреждающих и восстанавливающих агентов в момент времени t = 0 и t=\. Поскольку стоящее перед экспонентой выражение состоит только из величин, не зависящих от времени, то для изучаемой популяции его можно считать также константой. Обозначив это выражение ехр (/го) и после соответствующей подстановки прологарифмировав (20), получим окончательное выражение предлагаемой MMC:

 


где k0, kn и kB-положительные и специфические константы, характеризующие вклад в общую смертность не изменяющихся с возрастом факторов (&о), повреждающих факторов (kn) и факторов витаукта (kB). Нетрудно заметить, что последняя группа факторов противодействует, снижает эффект первых двух и в то же время сопряжена с ними, т. е. по мере увеличения вклада повреждающих факторов (kj) при увеличении / растет и значение kB\nt. При этом до определенного момента темпы возрастных изменений процессов витаукта (kB\nt) должны опережать, а на более поздних этапах уступать темпам возрастных изменений повреждающих процессов (kj). Иначе говоря, при t = kjkn (2\) имеет минимум и неограниченно растет по обе стороны от этой точки. Такая модель может описать смертность не только после достижения зрелости, как это делают указанные выше экспоненциальные и степенные MMC, но и на ранних этапах онтогенеза. В то же время бесконечный рост смертности при очень больших и малых значениях t указывает на ограниченность такой линейнологарифмической MMC на «хвостах» распределения.

 

Какими бы ни были логические допущения и аппарат формализации MMC, основной критерий их справедливости - соответствие с экспериментальными данными. Результаты сравнительной оценки предсказанной нашей модели и фактической смертности мужского населения СССР по данным 1959 г. приведены на рис. 18. Из представленных графиков видно, что, за исключением возрастных периодов 5-40 лет и более 90 лет, модель дает величины, близкие к фактической смертности. Поскольку резкий рост смертности в возрасте 15-35 лет, как известно, в основном обусловлен влиянием «небиологических» факторов (несчастные случаи и др.), то мы повторили оценку констант модели, не включив в расчет данные за этот период. Ход модельной кривой в этом случае указывает на значительное улучшение предсказаний модели в области 5-15 лет. Данные аналогичной оценки (без учета смертности в 15-35 лет) смертности мужчин и женщин на основе модельных таблиц ООН приведены на рис. 19, из которого видно, что, за исключением указанного периода, наблюдается удовлетворительное совпадение предсказаний модели и фактических данных.

 


Рис. 18. Возрастная динамика смертности (/) и ход кривой линейно-логарифмической MMC с учетом (2) и без учета (3) данных смертности за период 15-35 лет для мужского населения СССР.

 

Величины констант этой MMC для разных видов животных приведены в табл. 10. По мере увеличения ВПЖ наблюдается снижение констант k0 и Zen и увеличение kB. Судя по этим дачным, у долгоживущих видов наблюдается снижение повреждающих и повышение восстанавливающих процессов. Но если от дрозофилы к человеку интенсивность процессов витаукта растет в несколько раз, то повреждающих процессов снижается примерно на порядок и более. Эти данные свидетельствуют о том, что эволюционный рост ПЖ сопровождался не столько интенсификацией восстановления образовавшихся повреждений, сколько их профилактикой, предупреждением их образования. Эволюционный рост ВПЖ, очевидно, сопровождался изменением соотношения скоростей повреждающих и противоборствующих с ними процессов витаукта. Интересно с этой точки зрения сопоставление отношения констант k Jkn у животных с разной ВПЖ. Так, у наиболее короткоживущего из исследованных нами видов - дрозофил - эта величина составляла всего 0.03 и увеличивалась на порядок у крыс. У людей kjkn превосходило величину, характерную для крыс и дрозофил, в 34 и 450 раз соответственно, т. е. практически пропорционально ВПЖ.

 

Представляла определенный интерес оценка констант линейнологарифмической MMC на материале смертности мужчин и женщин в разных странах (табл. 11). Из этих данных видно, что единственная константа, по величине которой женщины существенно отличаются от мужчин, - это /гв. По этому показателю, а также по отношению kjkn женщины превосходили мужчин примерно на 10 %, т. е. на столько, на сколько по ПЖ. При этом между константами MMC существовала зависимость вида:

 


При сопоставлении констант линейно-логарифмической MMC с ожидаемой СПЖ(ППЖ) оказалось, что по мере увеличения ППЖ &ппрактически не изменяется, а kBn ko снижаются (рис. 20).

 

Таким образом, проведенный краткий обзор MMC указывает на необходимость всестороннего анализа возрастной динамики смертности, как одного из наиболее перспективных путей раскрытия механизмов старения, возможностей продления жизни. Некоторые из имеющихся MMC позволяют количественно охарактеризовать «вклад» отдельных функциональных систем и групп факторов в общую смертность, выявить наиболее уязвимые возрастные звенья. Несколько иные подходы к решению этих задач разработаны при изучении детерминант ИПЖ и БВ, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

 


Рис. 19. Возрастная динамика смертности и ход кривой линейно-логарифмической MMC для мужчин (/, светлые кружки) и женщин (2, темные) на основании модельных таблиц смертности ООН.

 


Рис. 20. Зависимость констант линейно-логарифмической MMC от СПЖ мужчин (А) и женщин (Б) в ряде стран мира.

 

Таблица 10. Видовые отличия констант линейно-логарифмической MMC


 

Таблица 11. Константы линейно-логарифмической MMC для разных стран


Примечание Исходные данные смертности (105- год ) взяты из Ежегодник мировой статистики Демографическая статистика и причины смерти Женева, 1984.

 

 

См. также:

    Биологические модели

    Критерии биологического возраста

 

 Обсудить на форуме

 

Изменен: 1.11.09

Узлов всего: 3 914. Узлов на вкладке: 1 617. Узлов в узле: 0. Последнее обновление: 20.01.13 19:09

Gerontology Explorer ©, 2007 - 2013. Все права защищены. Для правообладателей Обратная связь

Хостинг от uCoz