Основанное еще в прошлом веке, это направление исследования - традиционно более раннее и хорошо изученное. Одним из центральных продолжает оставаться показанная еще в 1883 г. Рубнером отрицательная коррелятивная связь между ВПЖ и основным обменом, а также положительная корреляция между ВПЖ и размерами тела. Эти результаты в целом были подтверждены работами более поздних исследователей, и к настоящему времени такие данные имеются для сотен видов животных. Но, к сожалению, единого мнения о том, какие из этих параметров являются ведущими, причинными, какие ведомыми, следственными, до сих пор нет. В частности, И. А. Аршавский (1979) подчеркивал, что величину теплоотдачи не следует ставить в чисто физическую зависимость от величины поверхности тела, так как теплоотдача определяется не физическими, а физиологическими характеристиками тела, и прежде всего коэффициентом теплоотдачи. Величина последнего находится в прямой зависимости от особенностей функционирования скелетной мускулатуры, следовательно, для определения ВПЖ важное значение может иметь не только (или даже не столько) размеры тела и метаболизм, но и степень физической активности.
Из многочисленных коррелятов ВПЖ наиболее хорошо изучена зависимость сроков жизни с массой тела и отдельных органов. Так, для 170 видов млекопитающих между ВПЖ (годы) и массой тела (кг) обнаружена зависимость вида:
При этом в разных отрядах при сохранении качественной стороны зависимости наблюдаются заметные количественные отличия:
Из приведенных уравнений, взятых из работы Экономоса (Есоnomos, 1980а), следует, что характер связи между ВПЖ и массой тела значительно отличается даже внутри одного класса. При одинаковой массе тела ВПЖ примерно одинаковая у грызунов и плотоядных. У копытных ВПЖ примерно на 30 % ниже, а у приматов выше, чем у грызунов или плотоядных. Эти отличия в определенной степени объясняют причины расхождения результатов разных авторов, в исследуемые выборки которых, как правило, попадает разное число представителей из разных отрядов. Обращает на себя внимание также то, что для связи ВПЖ с массой тела, хотя эта связь считается достаточно общепризнанной, характерны многочисленные исключения, особенно у копытных, где обнаружен наименьший коэффициент корреляции. Кроме того, известно, что при уменьшении гомологической «дистанции», например при сравнении разных пород собак или линий лабораторных грызунов, связь между массой тела и ПЖ становится трудно предсказуемой и изменяется в широких пределах не только количественно, но и качественно.
При решении этих задач оправдан поиск аналогичных зависимостей с использованием массы не всего тела, а отдельных органов. Подобный подход позволяет также выделить наиболее важные для долголетия органы и ткани, среди которых особое внимание было уделено ЦНС. Показанная в 1910 г. Фриденталем и подтвержденная в более поздних работах положительная корреляция между ВПЖ и коэффициентом цефализации послужила основанием для выражения «умные живут всего долее». Эту идею поддерживал и плодотворно развивал Сейчер (Sacher, 1978), который на 63 видах млекопитающих показал, что коэффициент детерминации для массы мозга (0.79) выше, чем для массы тела (0.60). Чем больше относительная масса мозга и выше степень «резервированности» соответствующих структур ЦНС, тем точнее и надежнее центральная регуляция, тем больше должна быть ВПЖ. Это, казалось бы, естественное предположение было поставлено под сомнение Экономосом (Economos, 19806), который на 40 видах млекопитающих также обнаружил более отчетливую связь ВПЖ с массой мозга, чем с массой тела (коэффициенты корреляции соответственно г = 0.81 и г = 0.75). Однако величина относительной массы мозга (тм/тт) в отличие от коэффициента цефализации проявляла тенденцию к отрицательной корреляции с ВПЖ, т. е. получалось, что не «умные», а «глупые» виды млекопитающих живут дольше.
Однако роль головного мозга как уникального органа для предсказания ВПЖ была поставлена под сомнение и тем, что масса ряда других органов незначительно или ничем не уступала в этом отношении массе мозга. Так, для массы печени (тп), надпочечников (тн) были получены зависимости примерно с такими же высокими величинами коэффициентов корреляции, как и для мозга (Economos, 19806):
Разная степень коррелятивной зависимости массы отдельных органов с ВПЖ делает обоснованным их сопоставление, поиск тканей, с большей или меньшей степенью коррелирующих с ВПЖ. С этой целью нами была проанализирована зависимость ВПЖ и массы тела, мозга, печени, почек, сердца, легких, селезенки, пищеварительного тракта и скелета у 25 видов млекопитающих (Шошенко, 1975; Аринчин, 1982; Cutler, 1984). Оказалось, что между ВПЖ (годы) и массой тела (тт, кг), как и в других аналогичных исследованиях, существует высокая положительная коррелятивная зависимость (в скобках указаны величина и стандартное отклонение коэффициентов регрессии):
Корреляция для массы мозга (тм, кг) также положительная и более отчетливая:
Примерно такие же зависимости, но с несколько меньшим коэффициентом корреляции были получены нами для массы отдельных органов:
Для массы ряда других органов соответствующие коэффициенты корреляции с ВПЖ становились еще меньше:
Сопоставление ВПЖ с относительной массой указанных выше органов (отношение массы органа к массе тела) показывает, что при этом выраженность коррелятивной связи заметно падает и для большинства органов (за исключением скелета и пищеварительного тракта) наблюдается отрицательная корреляция. Подобные качественные отличия характера корреляции при сопоставлении с ВПЖ массы или относительной массы исследованных органов, возможно, объясняются тем, что по мере увеличения ВПЖ и размеров тела темпы роста опорно-двигательного аппарата и покровов опережают темпы роста внутренних органов (Дольник, 1978).
Коррелятивная зависимость существует не только между ВПЖ и массой отдельных органов, но и между особенностями их функций. Так, H. И. Аринчин (1966) показал, что у многих видов животных, чем реже ритм сокращений и больше длительность диастолы, тем больше ВПЖ, т. е. существует определенная связь между временем восстановления функции сердца в диастоле и длительностью жизни. Нами показана связь между интенсивностью функционирования структур миокарда и ВПЖ - чем больше интенсивность функционирования, нагрузка функциональных единиц, тем меньше ВПЖ. Так, у крыс интенсивность функционирования миокарда примерно в 25 раз больше, чем у собаки, и в 46 раз больше, чем у человека. Однако интенсивность функционирования структур характеризует нагрузку на единицу структуры миокарда в один сердечный цикл. Более полное представление о функции сердца дает предлагаемый нами показатель УРС (Фролькис и др., 1984):
где k - константа размерности. Величина УРС в большей степени коррелирует с ВПЖ, составляя у крыс, кроликов, кошек, собак и человека соответственно 532, 119, 108, 56 и 16 кгм/мин
При обработке данных методом мультирегрессионного анализа у 85 видов млекопитающих Сейчером (Sacher, 1978) была обнаружена следующая зависимость между ВПЖ, массой мозга (гам) и тела (гат), интенсивностью метаболизма (M) и температурой тела (T):
где K1x- коэффициент цефализации; Л437°- интенсивность метаболизма при 37 0C. Из уравнения (40) видно, что ВПЖ определяется всего двумя независимыми параметрами - /Сц и M. Автором были разработаны две принципиально разные гипотезы старения - теория генов старения и генов долголетия - и сделан вывод о справедливости только последней гипотезы.
Известно, что по мере увеличения массы тела животных происходит прогрессивное снижение интенсивности метаболических процессов, что в основном объясняется изменением соотношения метаболически высоко- и низкоактивных тканей (Дольник, 1978; Зотин, Криволуцкий, 1982). Однако это не означает, что у животных с разной ВПЖ интенсивность метаболических процессов в одинаковых тканях совсем не отличается. Так, из проанализированного нами материала (исходные данные по обмену взяты из работы: Krebs, 1950) следовало, что теплопродукция целостного организма и таких тканей, как печень, почки, кора мозга, селезенка, легкие, хорошо коррелирует с ВПЖ. Но если «от мыши до лошади» удельная теплопродукция тела снижалась почти в 10 раз (г = -0.893), то в коре мозга и почках - только в 2 раза, легких - в 3, печени и селезенке - в 4 раза. Эти данные показывают, что при качественной однотипности характера связи ВПЖ с метаболизмом наблюдаются существенные количественные отличия для отдельных органов и организма в целом, хотя во всех случаях соответствующие коэффициенты корреляции были достоверны и колебались в пределах от -0.799 до -0.957.
Оценивая коррелятивную связь ВПЖ с метаболизмом, как правило, не учитывают особенностей питания и, в частности, состав потребляемых продуктов. Подобный анализ был проведен в нашей лаборатории A. H. Тимченко на 37 видах млекопитающих. Как и следовало ожидать, была обнаружена отчетливая отрицательная корреляция между ВПЖ (годы) и обменной энергией (Э, ккал/кг • сут):
Учитывая, что основными составляющими пищи являются углеводы (У, г/кг» сут), жиры (Ж, г/кг • сут) и перевариваемые протеины (П, г/кг • сут), были рассчитаны отдельно корреляции этих показателей с ВПЖ:
Из представленных данных видно, что наиболее тесно с ВПЖ коррелирует количество потребляемого с пищей белка и обменной энергии.
Принципиально важная дискуссия развернулась в последнее время относительно выделяемого в течение всей жизни количества тепла. Еще Рубнером было показано, что эта величина, названная Бауером «константой Рубнера», составляет 200 ккал/г и примерно одинакова у разных видов. Последующий более детальный анализ показал, что эта величина может в определенных пределах изменяться как у животных разного вида, так и у представителей одного и того же вида при содержании их в разных условиях. Так, на существование оптимальных условий среды, при которых «константа Рубнера» достигает максимальных величин у холоднокровных, неоднократно указывал А. И. Зотин (1982). По данным Сейчера (Sacher, 1977), в классе млекопитающих эта величина также не отличается постоянством - у крысы, лося, собаки и человека она была соответственно равна 82, 112, 141 и 665 ккал/г. Нами проведен такой анализ у 33 видов приматов (исходные данные взяты из работы: Cutler, 1984):
где Э - количество израсходованной в течение всей жизни энергии.
Обсуждавшиеся выше соотношения между массой, метаболизмом и ВПЖ устанавливаются после завершения роста и развития. Еще со времен Аристотеля и позже, Бюффона, Шмальгаузена и Биддера, существует представление о важной роли скорости роста в определении ВПЖ. К настоящему времени по этим вопросам накоплен довольно значительный материал. Так, H. В. Корчагин и соавт. (1973) на основании литературных данных о 177 видах млекопитающих подсчитали коэффициенты корреляции с ВПЖ 12 различных показателей. Оказалось, что помимо упомянутых выше корреляций с массой тела (г = 0.82) и коэффициентом цефализации (г = 0.75) существуют высокие корреляции ВПЖ с длительностью беременности (г = 0.75), периодом созревания (г = 0.78) и, естественно, периодом зрелости (г = 0.98). Корреляция ВПЖ с числом пометов в течение жизни 8 В В Фролькис, X К Мурадян была несколько слабее (г = 0.55), вовсе отсутствовала с числом детенышей в течение всей жизни (г = 0.002), а с числом детенышей в одном помете была обнаружена отрицательная корреляция (г = -0 67). Из этих данных следует, что чем длительнее период эмбрионального и постэмбрионального развития и меньше число одновременно развиваемых детенышей, тем больше ВПЖ- Анализируя аналогичные данные у 22 видов млекопитающих, Экономос (Economos, 1981) выдвинул гипотезу о том, что ВПЖ пропорциональна негэнтропийности эмбриогенеза и постнатального развития. Иначе говоря, предполагалось, что чем медленнее темпы созревания при одинаковом уровне поступления энергии и других необходимых субстратов, тем лучше условия биологической организации, выше негэнтропия и ВПЖ. Было показано, что ВПЖ пропорциональна длительности эмбриогенеза (/э) и полового созревания (tn), а также квадратному корню от массы тела (т°т5), и обратно пропорциональна массе тела новорожденного (тн):
Обнаружены высокие корреляции между ВПЖ и скоростью эмбрионального развития (г = 0.8) и роста (г = 0.7).
Итак, существует выраженная коррелятивная связь ВПЖ с рядом морфофизиологических параметров. Мы вынуждены по существу остановиться лишь на обсуждении связи ВПЖ с массой и метаболизмом, да и то без глубокого анализа причинно-следственных взаимоотношений. Вместе с тем уже из представленного материала очевидно многообразие морфологических и физиологических детерминант, особенностей их организации и исходных надежностных характеристик, которые в той или иной степени коррелируют с ВПЖ. Эти данные свидетельствуют о многофакторности старения и убеждают в неверности рассмотрения старения как простого изнашивания, однонаправленной энтропии, убеждают во внутренней противоречивости этого процесса, взаимозависимости старения и витаукта.
См. также:
Молекулярно-биологические корреляты
Корреляты механизмов витаукта
Обсудить на форуме
